Luukoe moodustumise tüübid
Luu moodustub embrüos kahel viisil. Enamiku luude puhul kehtestatakse esmalt kõhremudel, mis asendatakse järk-järgult luuga (luu endokondraalne moodustumine). Mõned kiud (näiteks rangluu ja kalvarium) arenevad kiudkoe kondenseerunud piirkonnas ilma kõhreta vaheühendi (membraani luu moodustumine). Pikkades luudes pannakse esmalt võlli kõhremudelit ümbritsevatesse kiulistesse kudedesse käsnjas membraaniga krae. Samal ajal hakkab selle kraeni sügav kõhre degenereeruma ja lubjastuma. Seejärel tungib luu veresoontesse, mis kasvavad degenereeruvaks mudeliks ja eemaldavad kraega ümbritsetud lubjastunud kõhre. Vaskulaarne invasioon kulgeb mudeli mõlemas otsas paralleelselt kondikaela jätkuva pikendamisega. See jätab õõnes kondise võlli otsas struktuuri, mis koosneb kahest kõhrest epifüüsist.
Sellest hetkest alates toimub kasv kahel viisil. Radiaalne kasv toimub uue luu sadestumisega periosteaalpinnale ja ligikaudu ekvivalentse resorptsiooniga endosteaalsel pinnal. Pikisuunaline kasv hõlmab kõhre asendamist luuga kasvuplaadi võlli küljelt kiirusega, mis on täpselt sarnane uue kõhre tootmise plaadiga ise. Kasvuplaat koosneb kõhrerakkude kõrgelt järjestatud ridadest; luust võllist kõige kaugemal eemaldatud rida on basaal- või germinaalne kiht, mis vastutab rakkude replikatsiooni ja kõhre kasvu eest. Pikisuunalise kasvu keerukas järjestus koosneb suguelundite kihist kõige kaugemal asuvate kõhrerakkude degeneratsioonist, kõhre lubjastumisest selles piirkonnas, tõelise luu õhukese kihi (primaarne spongiosa) ladestumisest selle peale ja lõpuks osteoklastilisest resorptsioonist, et laiendada medullaarset õõnsust. paralleelselt pikisuunalise kasvuga ja võlli kontuuri muutmiseks.
See kõhre kasvu, degeneratsiooni, lupjumise ja luukoe täieliku asendamise protsess vastutab selgroogsete loomade pikkuse kasvu eest. See algab kõigepealt embrüost ja jätkub kuni täieliku luustiku küpsuseni, kui enamikul liikidel kasvuplaadid sulanduvad ja kaovad.
Epifüüsi luustumiskeskuste väljanägemine ja nende lõplik sulandumine, mida mõlemat on võimalik tavaliste röntgenkiirte abil tuvastada, järgivad tavaliselt korrapärast ja ennustatavat järjestust, millel on suur väärtus kasvu- ja arenguhäirete hindamisel. Mitmete kudeelementide keeruka interaktsiooni tõttu endokondraalse luustumise protsessis on luude metafüüsiline piirkond paljude toitumis- või metaboolsete kasvuhäirete asukoht või peegeldab neid silmatorkavalt. Selle kasvumehhanismiga seotud häirete näideteks on rahhiit ja akondroplastne kääbus.
Luu füsioloogia
Kaltsiumi ja fosfaadi tasakaal
Sama oluline kui luu struktuursed omadused on luu roll vere ioonse koostise ja keha interstitsiaalsete vedelike säilitamisel. Kõigil selgroogsetel, kellel on tõeline luu, on keha vedeliku kaltsiumiioonide kontsentratsioon umbes 50 mg liitri kohta (1,25 millimooli) ja fosfori kontsentratsioon vahemikus 30–100 mg liitri kohta (1–3 millimooli). Need, eriti kaltsiumi tasemed on äärmiselt olulised normaalse neuromuskulaarse funktsiooni, interneuronaalse ülekande, rakumembraani terviklikkuse ja läbilaskvuse ning vere hüübivuse säilitamiseks. Jäik püsivus, millega säilitatakse kaltsiumi tase nii indiviidil kui ka kõigis kõrgemates selgroogsete klassides, näitab sellise regulatsiooni bioloogilist tähtsust. Ligikaudu 99 protsenti kogu keha kaltsiumist ja 85 protsenti kogu keha fosforist on luude mineraalladestustes; seega on luu kvantitatiivselt võimeline vahendama nende kahe iooni kontsentratsiooni korrigeerimist ringlevates kehavedelikes. Selliseid seadistusi võimaldavad kolm hormonaalset juhtimissilmu (tagasisidega kontrollsüsteemid) ja vähemalt kolm kohapeal toimivat mehhanismi. Hormonaalsed ahelad hõlmavad paratüreoidhormooni (PTH), kaltsitoniini (CT) ja D-vitamiini ning on seotud eranditult kaltsiumiioonide ja fosforiioonide kontsentratsiooni reguleerimisega.
PTH ja D-vitamiin tõstavad ioniseeritud kaltsiumi taset kehavedelikes ning CT (kilpnäärme ultraimobranchiaalsest kehast või C-rakkudest) neid suruma. Iga hormooni sekretsiooni kontrollib vereringes vereringes sisalduv kaltsiumioon. Kaltsiumi normaalse kontsentratsiooni korral on kõigi kolme hormooni sekretsioon madal. Kui ioniseeritud kaltsiumi sisaldus veres langeb, suureneb PTH süntees ja sekretsioon peaaegu kohe. PTH-l on kolm peamist toimet vere kaltsiumisisalduse hoidmisel. See stimuleerib otseselt neere, suurendades ultrafiltraadist kaltsiumi tubulaarset reabsorptsiooni, mis muidu eritub uriiniga. See stimuleerib ka neere aktiveerima peamise D-vitamiini ringleva vormi kaltsitriaalseks. Kaltsitriaal siseneb vereringesse ja liigub peensooles, kus see suurendab toidukaltsiumi vereringesse imendumise tõhusust.
PTH ja kaltsitriaal võivad stimuleerida ka osteoblasteid osteoklastide diferentseerumisteguri (ODF) tekitamiseks. Osteoblastid, mille pinnal on ODF, võivad interakteeruda osteoklastide (monotsüütide) eellasrakkudega, et indutseerida neid küpseteks osteoklastideks. Osteoklastid vabastavad soolhappe ja ensüümid omakorda mineraliseeritud luusse ning vabastavad vereringes kaltsiumi ja fosforit. Seega, kui toidust saadav kaltsium ei ole keha kaltsiumivajaduse rahuldamiseks piisav, töötavad nii PTH kui ka kaltsitriaalsed osteoblastid, et värvata osteoklastide eelkäijaid küpseteks osteoklastideks. Kui keha kaltsiumivajadus on rahuldatud piisava toidukogusega kaltsiumi kaudu, mõjutavad nii PTH kui ka kaltsitriaalsed osteoblastid nende aktiivsust, suurendades luude moodustumist ja mineraliseerumist. Kaltsitoniin on ainus hormoon, mis interakteerub otse osteoklastidega, millel on selle retseptor. See vähendab küpset osteoklastilist aktiivsust, pärssides seeläbi nende funktsiooni.
PTH ja kaltsitriaal on olulised ka seerumi fosforitaseme hoidmisel. PTH häirib neerutuubulite fosfori imendumist, põhjustades fosfori eritumist neerude kaudu. See mehhanism, mis aitab vähendada vereringes sisalduvat fosforit, on oluline, kuna kõrge fosfaaditase pärsib ja madal tase soodustab osteoklastilist reabsorptsiooni. Kaltsiumioonil endal on osteoklastilisele protsessile sarnane toime: kõrge tase pärsib ja madal tase tugevdab selliste süsteemse toimega ainete nagu PTH toimet. Teisest küljest stimuleerib PTH kaltsitriaalset tootmist, mis omakorda stimuleerib peensoole, et suurendada selle tõhusust toidu fosfori imendumisel.
D-vitamiini vaegus põhjustab luustiku nõrka mineraliseerumist, põhjustades lastel rahhiidi ja täiskasvanutel osteomalaatsiat. Mineraliseerimisdefektid on tingitud kaltsiumi imendumise tõhususest soolestikus, mille tagajärjel väheneb ioniseeritud kaltsiumi kontsentratsioon veres. Selle tulemuseks on PTH suurenemine vereringes, mis suurendab seerumi kaltsiumisisaldust ja vähendab fosfori sisaldust seerumis, kuna fosfor eritub uriiniga paremini.
Kaltsitoniini täpne funktsioon pole täielikult teada. Siiski võib see tasakaalustada kõrge kaltsiumioonide taseme tõusu, vähendades osteoklastide aktiivsust, põhjustades luude imendumise pärssimist.
