Fotoretseptsiooni bioloogia

Nägemise adaptiivsed mehhanismid

Inimese nägemissüsteem suudab anda kasutatavat signaali laias valguse intensiivsuses. Mõni silm on aga paremini kohandatud optiliselt valguse või pimeduse korral. Näiteks võivad öiste koide ülipositsioonisilmad olla tuhat korda tundlikumad kui ööpäevaste liblikate silmis. Selgroogsete silmade sees on nelja tüüpi mehhanisme, mis võimaldavad nägemist laias valgustundlikkuses. Nende hulka kuuluvad iirise eripärased mehhanismid, intensiivsuse vahemiku jagamine varraste ja koonuste vahel, signaali ülekandeprotsessi kohandamine fotoretseptorites ja aktiivsete fotopigmentide molekulide saadavuse erinevused.

Nägemine ja valguse intensiivsus

Kõige ilmsem valguse reguleerimise mehhanism on iiris. Inimestel avaneb iiris pimedas maksimaalse läbimõõduni 8 mm (0,31 tolli) ja sulgeb minimaalselt 2 mm (0,08 tolli). Kujutise heledus võrkkestas muutub koefitsiendiga 16. Teistel loomadel võib pupilli mõju olla palju suurem; näiteks võib teatavates gekodes pilu pupill sulgeda mitme millimeetrise läbimõõduga ringist kuni nelja nõelani, läbimõõduga 0,1 mm (0,004 tolli) või vähem. Võrkkesta heleduse suhe on vähemalt tuhatkordne. Selle suure vahemiku põhjuseks on tõenäoliselt see, et geko öine silm vajab tugevat kaitset ereda päevavalguse eest.

Inimestel on vardad seotud silma tööpiirkonna tuhmiima osaga ja neil puudub värvinägemine. Koonused hakkavad võimust võtma umbes ereda kuuvalguse tasemel ja kogu päevavalguse intensiivsuse korral annavad koonused üksi visuaalse signaali. Vardad reageerivad üksikutele valguse footonitele suurte elektriliste signaalidega, mis tähendab, et elektrilised reageeringud küllastuvad rodopsiini molekulide poolt toimuva footoni hõivamise madala kiirusega. Vardad töötavad vahemikus alates nägemispiirist, kui nad saavad iga 85 minuti järel umbes ühe footoni, kuni koidu- ja hämarikuoludeni, kui nad saavad umbes 100 footoni sekundis. Enamiku nende levila ulatuses annavad vardad signaale ühekordse footoni püüdmistest. Koonused on palju vähem tundlikud kui vardad; nad reageerivad endiselt üksikutele footonitele, kuid sellest tulenevad elektrilised signaalid on palju väiksemad. See annab koonustele palju suurema tööulatuse, alates minimaalselt umbes kolmest footonist sekundis kuni enam kui miljonini sekundis, mis on piisav, et tulla toime kõige eredamate tingimustega, millega inimesed kokku puutuvad.

Kui koonused esitatakse lühikese välguga, mitte püsiva valgustuse muutumisega, on nende töövahemik lävest kuni küllastumiseni väike - vähendatud koefitsiendini 100. Pikem valgustus kutsub aga esile kahte tüüpi muutusi, mis seda vahemikku laiendavad. Biokeemilise muunduri kaskaadil, mis viib elektrisignaalini, on võime reguleerida oma võimendust, vähendades seeläbi elektroni signaali suurust footonite hõivamise kõrge kiiruse korral. Peamine mehhanism sõltub asjaolust, et koos naatriumioonidega fotoretseptorisse sisenevad kaltsiumiioonid pärsivad naatriumikanaleid avatuna hoidva molekuli cGMP sünteesi (vt ülaltoodud fotoretseptorite struktuur ja funktsioon: närviülekanne).. Valguse eesmärk on vähendada cGMP taset ja sulgeda seeläbi membraanikanalid naatriumi ja kaltsiumi jaoks. Kui tuli püsib, langeb fotoretseptori kaltsiumitase, cGMP tootmise kaltsiumi pidur nõrgeneb ja cGMP tase tõuseb mõnevõrra. Suurenenud cGMP tootmine avab uuesti membraanikanalid. Seega on olemas tagasiside silmus, mis kipub olema vastu valguse otsesele mõjule, tagades, et küllastumist (kõigi membraanikanalite täielikku sulgemist) ei toimu. See omakorda laiendab fotoretseptori tööulatuse ülemist otsa.

Funktsionaalsete visuaalsete pigmendimolekulide aeglane käibekiirus aitab laiendada ka silma võimet reageerida kõrgele valgustasemele. Selgroogsetel eemaldatakse rod-koonuselt kogu trans-võrkkesta, mis tekib, kui footon isomeerib rodopsiini molekuli 11-cis-võrkkesta. See kandub külgnevasse pigmendi epiteeli, kus see regenereeritakse tagasi aktiivseks 11-cis-vormiks ja suunatakse tagasi fotoretseptorisse. Keskmiselt võtab see protsess kaks minutit. Mida kõrgem on valgustase, seda suurem on võrkkesta molekulide arv inaktiivses trans-olekus. Seetõttu on valgusele reageerimiseks saadaval vähem rodopsiini molekule. Intensiivsuse jaotuse ülaosas muutub fotoretseptsioon iseeneslikuks, koonused ei püüa kunagi rohkem kui umbes miljon footoni sekundis.